Carnet de paléobotanique de la flore de l'Oligocène
Sur les traces de A. Brongniart, P. Gervais et G. de Saporta
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Les fossiles présentés proviennent des collections
du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (MNHN) - Photographies de Jocelyn Falconnet & Peter Massicard
et
du Muséum d'Histoire Naturelle, Toulouse (MHNT)
La paléobotanique
La paléobotanique, discipline consacrée à l’étude des végétaux fossiles (organes reproducteurs, feuilles, bois…), permet de reconstituer les climats anciens ou encore de retracer l’histoire évolutive des végétaux au cours des temps géologiques.
Les pères de la paléobotanique à Armissan (XIXe)
La naissance d'une science
A. Brongniart, 1828 |
|
P. Gervais, 1861 |
P. Tournal, 1868 |
Gaston de Saporta et le Darwinisme
As I have formerly read with great interest many of your papers on fossil plants you may believe with what high satisfaction I hear that you are a believer in the gradual evolution of Species
En 1859, Darwin publie "L'origine des espèces", base de la théorie sur l'évolution biologique des espèces par la selection naturelle et la lutte pour l'existence.
La découverte par G. de Saporta de plantes tropicales dans les bassins tertiaires d'Aix et d'Armissan (1863 et 1865) fut pour lui le point de dėpart de son adhésion à l'ėvolutionisme.
Jusqu'à cette pėriode, la paléobotanique était encore à ses débuts et la discontinuité dans les flores anciennes n'ėtait pas expliquée.
G. de Saporta porta l'idée d'une filiation comme explication de la ressemblance des espèces.
Le site d'Armissan au XIXe siècle
Armissan est un petit village situé à quelque distance (7 à 8 kilomètres) et à l'est de Narbonne. Des assises calcaires d'un gris bleuâtre, d'un grain très-dur, susceptibles de recevoir un beau poli et de se diviser en tables d'une épaisseur constante, viennent affleurer dans le fond de la vallée semi-circulaire où s'élève le village.A. Brongniart, 1828
Autour même du village d'Armissan, deux mamelons escarpés, l'un à l'est, l'autre au nord, continuent la série tertiaire, et développent une suite de couches qui s'appuient inférieurement sur les lits à empreintes végétales, pour se terminer par des poudingues et des argiles qui leur servent de couronnement.G. de Saporta, 1865
Positionnement temporel
Trias | Jurassique | Crétacé | Paléogène | Néogène | ||||||||||
Tr | Tr | Tr | Ju | Ju | Ju | Cre | Cre | Pal | Eo | Ol | Mi | Pli | Ple | Hol |
Il y a 28 millions d'années, sous un climat semi-aride à Armissan dans l'Aude, une forêt bordait un lac poissonneux, comparable à ceux de l'Afrique actuelle.
Grands mammifères herbivores, oiseaux, tortues et rongeurs cohabitaient sur ces rives.Muséum de Toulouse
Le bassin lacustre d'Armissan
Echelle des temps géologiques (Ma)
Selon G. de Saporta et jusque dans les années 50, l'âge du dépot avait été daté du Chattien/Miocène inférieur. Plus récemment, de nouvelles estimations le positionne dans le Rupélien soit entre -33.9Ma et -27.8Ma.
Le gisement fossilifère d'Armissan est représentatif de cette transition de l’Oligocène inférieur (Rupélien) à l'Oligocène supérieur (Chattien).
Représentation de l'Eurasie occidentale au Rupélien
Les plantes, marqueurs du climat et témoins de leur environnement
- Paléoclimatologie
- Etude des conditions climatiques ayant régné à la surface de la Terre dans le passé et de leur évolution
Le climat global
Une approche du climat à Armissan
La flore fossile est un excellent outil permettant de reconstruire les anciens climats et environnements.
Les traits fonctionnels des feuilles incluent par exemple, la taille du limbe, l'état de la marge du limbe (denté ou non dentelé), l'architecture de la veine, la micromorphologie de la cuticule, et des paramètres quantitatifs tels que la masse foliaire par surface (LMA) et la densité et l'indice stomatique. Ces traits ont un impact indirect sur la forme physique via leurs effets sur la croissance, la reproduction et la survie, les trois composantes de la performance individuelle.
De plus, il faut veiller à évaluer quels traits fonctionnels peuvent être utilisés de manière fiable.Reconstructing leaf area from fragments: testing three methods using a fossil paleogene species
Agathe Toumoulin, Lutz Kunzmann , Karolin Moraweck, and Lawren Sack
Les traits fonctionnels des plantes fossiles permettent de préciser et d'affiner les variables paléo-environnementales spécifiques (précipitations annuelles moyennes
(MAP) ou température annuelle moyenne (MAT) → connaissance du microclimat) dans l'hypothèse où la correspondance entre ces caractéristiques et l'environnement était la même dans le passé que dans le présent.
Ils peuvent indiquer comment les plantes réagissent ou se sont adaptées à des facteurs abiotiques ou biotiques, tels que la température, la sécheresse, l'irradiance et les herbivores.
- Biome tempéré chaud
- Il a remplacé celui dominé par les forêts tropicales de la fin du Paléocène et de l'Eocène. Il marque aussi la migration de taxa des hautes paléolatitudes vers les basses paléolatitudes.
Pour Armissan, la végétation au Rupélien est caractéristique d'un régime tempéré chaud, à mousson d’été. Les moyennes des températures annuelles devaient se situer entre 16 et 18°C. Les températures hivernales pouvaient descendre en dessous de 7 °C pendant un mois ou deux. La durée de saisons de croissance était de 9 mois.
Une représentation du paysage d'Armissan au Tertiaire
Les familles & les principaux genres trouvés sur le site d'Armissan
Les riches paléoflores du bassin lacustre d'Armissan
Plus de 50 genres représentant plus de 800 espèces, tel est l'éventail botanique du gisement d'Armissan.
- Bassin lacustre
Le terme bassin met en évidence la présence d’un système de lagunes ou étangs, de canaux de liaison mer-lagunes, des eaux pluviales et des rivières.
Dépression occupée ou ayant été occupée par un lac et au fond duquel se sont accumulées des roches sédimentaires.
- Calcaire lacustre
Calcaires formés dans des eaux de lacs (calcaire continental).
Autour du bassin lacustre d'Armissan, trois étages se distinguent:
Lac: Une flore aquatique principalement composée de Nympheaceae (Anoectomeria, Nymphaea) et Potamogetonaceae (Potamogeton).
Pourtour du lac: Une forêt tropicale composée de Araliaceae, Arecaceae, Myricaceae, Lauraceaea, ...
Sur les monts: Une forêt de conifères, pins et séquoia (Pinus et Cupressaceae).
Les espèces les plus représentées du gisement
(Dénominations d'origine)
- Famille, genre & espèce
- Des entités hiérarchisées prédéfinies: des rangs taxonomiques
- Dans l'inventaire des organismes vivants (existants ou ayant existé),
la famille (cinquième rang principal) est un rang taxinomique qui regroupe les genres qui présentent le plus de similitudes entre eux.
le genre (sixième rang principal) est un rang taxinomique qui regroupe un ensemble d'espèces ayant en commun plusieurs caractères similaires.
Les types de fossile: établissement d'un taxon
Type: Élément de référence attaché à un nom scientifique à partir duquel une espèce a été décrite. |
Taxon Unité quelconque (famille, genre, espèce, etc.) de la classification zoologique ou botanique. Figuré. A fait l'objet d'une illustration botanique et sert de référence. |
|
Holotype: spécimen unique ayant servi à l'établissement du nouveau taxon (référence). C'est celui à partir duquel l'espèce a été décrite. | Syntype: série de spécimens ayant servi à l'établissement d'un taxon. |
Erable
Magnoliophyta| Sapindales | Sapindaceae | Acer
Acer narbonense
Andromède
Magnoliophyta | Ericales | Ericaceae | Andromeda
Andromeda narbonensis
Nymphéas
Magnoliophyta | Nymphaeales | Nymphaeaceae | Anoectomeria
Anoectomeria brongniartii
Aralie
Magnoliophyta | Araliaceae | Aralia
Aralia hercules
&
Aralia ilicifolia
Bouleau
Magnoliophyta | Betulaceae | Betula
Betula dryadum
&
Betula cuspidens
Cannelier
Magnoliophyta | Lauraceae | Cinnamomum
Cinnamomum lanceolatum
&
Cinnamomum polymorphum
Comptonie
Magnoliophyta | Myricaceae | Comptonia
Comptonia dryandraefolia
Engelhardtia
Magnoliophyta | Juglandaceae | Engelhardtia
Engelhardtia brongniartii
&
Engelhardtia oxytpera
Houx
Magnoliophyta | Aquifoliaceae | Ilex
Ilex horrida,
Ilex acuminata
&
Ilex rigida
Laurier
Magnoliophyta | Lauraceae | laurus
Laurus superba,
&
Laurus resurgens
Pin
Coniferophyta | Pinaceae | Pinus
Pinus pseudo-strobus,
Pinus fallax,
Pinus echinostrobus
&
Pinus tenuis
Peuplier
Magnoliophyta | Salicaceae | Populus
Populus sclerophylla
&
Populus palaeomelas
Sumac
Magnoliophyta | Anacardiaceae | Rhus
Rhus palaeocotinus
&
Rhus atavia
Séquoia
Coniferophyta | Cupressaceae | Sequoia
Sequoia tournalii
&
Sequoia couttsiae
Les relations avec les plantes d'aujourd'hui
Bien connaître la flore actuelle pour comprendre celle du passé
L'exercice ci-dessous ne met en relation qu'une infime partie des éléments ayant conduit à la proposition d'une espèce actuelle analogue montrant ainsi l'existence d'un lien de filiation. En effet, le paléobotaniste va s'appuyer sur l'ensemble des caractéristiques des empreintes trouvées pour étayer sa comparaison (forme, nervure, fleur, fruits, âge (stade de croissance), etc...).
Ainsi dans une même espèce, la diversité et la variabilité des caractères des feuilles affectées par exemple, par des facteurs microclimatiques et abiotiques, est aussi un élement à prendre en compte.
- Biomes
- Ecosystèmes terrestres caractéristiques de grandes zones biogéographiques soumises à un climat particulier.
La carte du monde met en évidence la localisation et le biome associé aux espèces actuelles analogues à celles identifiées sur les fossiles d'Armissan.
Famille Pinaceae
① Les Pins
Le genre Pinus est celui le plus représenté à Armissan.
Plus de la moitié des spécimems de Pins recueillis à Armissan ont
une espèce analogue dont la distribution native actuelle est le Mexique
dans des zones subtropicales humides.
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Mexique
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Europe, Russie
Les épithètes
tenuis: Fin, léger
echinostrobus : Cône dont les écailles ont des pointes comme les piquants des hérissons. De strobus: concernant les cônes, en tourbillon. Vient du grec strobilos: toupie et echino hérisson.
ayacahuite : de la langue parlée des Aztèques (náhuatl) ayacuahuitl. De āyahuitl, brouillard et cuahuitl, arbre.
sylvestri : des forêts, forestier
Famille Laureacae
② Les Lauriers vrais
Le nom Laurier est souvent utilisé pour désigner des plantes qui n'appartiennent pas au genre Laurus.
Essence principale de la laurisylve (forêt subtropicale des milieux frais et humides) que l'on trouvait avant les glaciations sur la plus grande partie du bassin méditerrannéen, les lauriers vrais n'existent actuellement plus que dans les îles de la Macaronésie.
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Madère et îles Canaries
Les épithètes
typica : représentant caractéristique du genre
indica : de indicus signifiant de l'Inde ou de l'Extrême-Orient.
⑪ Les Camphriers
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Japon, Corée
⑪ Les Canneliers
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Asie du Sud-Est
Cinnamomum: De kinnamomom, un mot grec utilisé par Théophraste: Kineim signifiant « enrouler », a étant privatif et momos signifiant « défaut » car la plante n’était connue en Grèce que par les petits rouleaux d’écorce aromatique de cannelle.
Les épithètes
lanceolatum: En forme de lance
burmannii: en hommage à Johannes Burman, botaniste néerlandais, né le 26 avril 1707 et mort le 20 février 1780.
Famille Ericaceae
③ Les Agaristes (Leucothoës)
Actuellement le genre Andromeda ne contient plus qu'une seule espèce et la plupart ont été déplacées vers d'autres genres.
En particulier, les espèces trouvées dans le gisement d'Armissan ont été placées dans le genre Leucothoë:
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Afrique tropicale
Les épithètes
narbonensis: de la région de Narbonne
salicifolia: à feuille de saule
latior: large
megalophylla: du grec phyllon, feuille. à grandes feuilles
inquirenda: désigne une espèce à l’identité douteuse nécessitant une enquête plus approfondie de son statut
Synonymes de l'espèce actuelle
Agarista pyrifolia, Agauria salicifolia, Andromeda salicifolia, Leucothoe salicifolia
Famille Cupressaceae
④Les Séquoias
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Californie et Orėgon
Le genre Sequoia était présent depuis le Crétacé jusqu'aux périodes de refroidissement de la fin de l’ère tertiaire (Pliocène final -2.58 Ma) et de l’ère quaternaire (cycles glacières du Pléistocène en Europe).
Séquoia toujours vert
Les épithètes
tournalii: en hommage à Paul Tournal
sempervirens: Toujours vert
Séquoia géant
Famille Nympheaceae
⑤ Les Nymphéas
Le genre Nymphaea sous-genre lotos contient 2 espèces africaines (N. lotus, N. petersiana) et 2 asiatiques (N. pubescens, N. rubra).
Sous le genre Anoectomeria, G. de Saporta décrit une espèce aujourd'hui disparue Anoectomeria brongniartii qui peut être classée dans le genre Nymphaea sous-genre Lotos et se rapprochant de l'espèce actuelle Nymphaea lotus.
Anoectomeria brongniartii → Nymphaea (Lotos) brongniartii
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Egypte et Afrique tropicale
Les épithètes
brongniartii: en hommage à A. Brongniart
Synonymes de l'espèce actuelle
Lotier d'Égypte, Lotus tigré
Famille Sapindaceae
⑥ Les Érables
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native):
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native):
Les épithètes
narbonense: De la région de Narbonne
hydridum: hybride
Famille Betulaceae
⑦ Les Bouleaux
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Est de l'Amérique du Nord
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Népal
Les épithètes
dryadum : Du mot grec drus, chêne. Relatif au chêne. Dans la mythologie grecque les dryades sont les nymphes des chênes en particulier.
lenta : Souple
cuspidens : cuspidé, du latin cuspis qui désigne une pointe aigüe.
jacquemontii : en hommage à Venceslas Victor Jacquemont, naturaliste et explorateur français 1801-1832.
Famille Araliaceae
⑧ Les Aralies
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Colombie
Les épithètes
hercules: désigne une grande taille
platanifolius: À feuilles de platane
Famille Myricaceae
⑨ Les Comptonies
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Est de l'Amerique du Nord, Canada
Les épithètes
dryandefolia: à feuille de chêne.
peregrina: du latin peregrinus, qui est d'un autre pays
Famille Anacardiaceae
⑫ Les Sumacs
Certains Rhus vénéneux ont été reclassées dans le genre Toxicodendron.
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Amérique centrale
Les épithètes
paleocotinus: cotinus, d'un ancien nom grec signifiant olivier sauvage, paleo: du grec Palaiós primitif, ancien.
radicans: racines sur les tiges
Famille Juglandaceae
⑬ Les Engelhardia (Engelhardtia)
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Philippines, Papouasie
Les épithètes
oxyptera: du grec oxus, pointu, et ptera, ailes. (référence au fruit à noyau ailé)
rigida: rigide, raide
Famille Salicaceae
⑭ Les Peupliers
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): De l'est de la Méditerranée jusqu'à la Chine (zones désertique)
Les épithètes
palaeomelas: du grec Palaiós, ancien et melas du grec signifiant noir, sombre
euphratica: De la région de l'Euphrate
Famille Aquifoliaceae
⑮ Les Houx
Distribution de l'espèce actuelle analogue (native): Chine et Japon
Les épithètes
acuminata: à feuilles dont le sommet se termine en pointe (acuminé)
latifolia: du latin latus qui signifie large et folia ou folium, feuille. à feuilles larges.
Pour en savoir plus
1. Le massif de la Clape, observations géologiques. ASNAT
Paléobotanique
1. Paléobotanique : mémoire végétale des roches sédimentaires, Jean Dejax maître de conférences au Muséum national d'Histoire naturelle et paléo-palynologue
2. La végétation au cours des temps géologiques, Dario De Franceschi, UMR 8569, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris
3. Léon Moret, Manuel de paléontologie végétale, édition Masson 1943.
4. Louis Emberger, Les plantes fossiles dans leurs rapports avec le végétaux vivants, édition Masson 1968.
5. Kathy Willis, Jennifer McElwain. The Evolution of Plants, OUP Oxford; 2 édition (19 décembre 2013)
6. Wilson N Stewart. Paleobotany and the Evolution of Plants, Foundation Books; 2nd ed. édition (30 avril 2008)
7. Edith L. Taylor, Thomas N. Taylor, Michael Krings. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants, Edition 2, Jan 2009. Academic Press
8. Tanrattana M., Boura A., Jacques F. M. B., Villier L., Fournier F., Enguehard A., Cardonnet S., Voland G., Garcia A., Chaouch S. & De Franceschi D. 2020. — Climatic evolution in Western Europe during the Cenozoic: insights from historical collections using leaf physiognomy. Geodiversitas 42 (11): 151-174..
9. Toumoulin A., Kunzmann L., Moraweck K. and Sack L. Reconstructing leaf area from fragments: testing three methods using a fossil Paleogene species. in American Journal of Botany.
Collection
1. Collection de fossiles d'Armissan du Muséum National d'Histoire Naturelle
Adolphe Brongniart
1. Annales des sciences naturelles, 1828-09. Source gallica.BnF.fr / Bibliothèque nationale de France.
2. Tableau des genres de végétaux fossiles considérés sous le point de vue de leur classification botanique et de leur distribution géologique, 1849. Source gallica.BnF.fr / Bibliothèque nationale de France.
3. Prodome d'une histoire des végétaux fossiles, 1828. Source gallica.BnF.fr / Bibliothèque nationale de France.
Paul Gervais
1. Sur les empreintes végétales trouvées à Armissan (Aude), 1863. Académie des Sciences et des Lettres de Montpellier, mémoires de la section des sciences, Tome V
Gaston de Saporta
1. Etudes sur la végétation du Sud-Est de la France à l'époque tertiaire, Partie II Annales des sciences naturelles, Botanique 1865 (SER5,T3). Source gallica.BnF.fr / Bibliothèque nationale de France.
2. Etudes sur la végétation du Sud-Est de la France à l'époque tertiaire, Partie III Annales des sciences naturelles, Botanique 1865 (SER5,T4). Source Biodiversity.org.
3. Les anciens climats de l'Europe et le développement de la végétation : conférence donnée au Congrès de l'Association française pour l'avancement des sciences, tenu au Havre en août 1877, G. de Saporta. Source gallica.BnF.fr / Bibliothèque nationale de France.
4. Du niveau aquitanien de Manosque: les mêmes groupes dans la flore d'Armissan. Mémoires de la société géologique de France, G de Saporta. Biodiversity.org
Bulletin SESA
1. Armissan: compte-rendu scientifique par Louis Chartier, Bulletin de la Société d'études scientifiques de l'Aude, T. III, p65, 1892. Source gallica.BnF.fr / Bibliothèque nationale de France.
2. Les carrières d'Armissan, Bulletin de la Société d'études scientifiques de l'Aude, T. XXXIV, p131, 1930. Source gallica.BnF.fr / Bibliothèque nationale de France.