Carnet d'exploration botanique du massif de la Clape.
Une espèce endémique rare dans la Clape
de Jean-Yves Bougras & Ma Clape
Avec la participation de Jean-Claude Courdil
Autres contributions photographiques de AC, GG & LB
Endémique: Fait référence à l'habitat qui doit être très localisé, (un seul endroit du globe) et/ou caractérisé par des conditions environnementales particulières, spécifiques d’un type de milieu.
➜ Dans le cas de la Centaurée de la Clape, on parle d'endémique locale (milieu spécifique du massif de la Clape).
Rare: S'applique à des espèces présentant de faibles effectifs et/ou une aire de distribution très restreinte.
➜ Dans le cas de la Centaurée de la Clape, l'effectif a été évalué à env. 3000 - 6000 pieds selon les années, soit 300 à 600 plants environ en capacité à se reproduire. L'aire de distribution est discrète et très limitée (<3km2)
L'histoire de la découverte de la Centaurée de la Clape
L'abbé Pourret, un botaniste Narbonnais méconnu
Herbier de l'Abbé Pourret | Inscription de la Centaurea Corymbosa de la main de l'Abbé Pourret © MNHN
- Pierre André Pourret (1754-1818) commença ses travaux d'herborisation très tôt et dès 1774 dans les régions Languedoc et Provence. Auteur des deux mémoires exceptionnels par leur qualité (Étude sur quelques Cistes de Narbonne et Chloris Narbonensis), jamais publiés dans leur intégralité, il fut élu membre de l'Académie des Sciences de Toulouse.
Pour la région Narbonnaise, il composa deux manuscrits: Une flore Narbonnaise et Catalogue des plantes usuelles des environs de Narbonne.
L'espèce fut décrite pour la première fois en 1783 par Pierre André Pourret alors âgé de 29 ans, abbé et botaniste.
N° 288. Centaurea corymbosa caule lignoso alterne ramoso, ramis inferioribus elongatis corymbum efformantibus; calycibus ciliatis nigris; foliis imis bipinnatifidis incanis, rameis hirtis profunde incisis linearibusve.
Chloris Narbonensis: histoire des plantes des environs de Narbonne et des Corbières, Histoire et mémoires de l'Académie royale des Sciences, Inscriptions et Belles lettres de Toulouse, vol. 3, p. 297-334, 1788
Une seule station était répertoriée dans le massif de la Clape (station C2).
L'herbier de l'abbé Pourret
L'herbier de l'abbé Pourret dans lequel figurent plusieurs planches de la Centaurée de la Clape fut légué en 1847 au Muséum d'Histoire Naturelle par le Dr Joseph-Athanase Barbier (1767-1846). Les circonstances dans lesquelles il a obtenu cet herbier nous sont inconnues. Jusqu'à cette date, on le croyait disparu dans l'incendie du château de Brienne en 1814 qui hébergeait les collections de l'abbé Pourret suite à son passage de 1787 à 1789 en tant qu'organisateur du cabinet d'Histoire Naturelle auprès du cardinal Louménie de Brienne (1727-1794).
Centaurea corymbosa Pourr. | Herbier Abbé Pourret 1783-1787 © MNHN
La redécouverte de la Centaurée de la Clape
Cinquante six ans plus tard, la centaurée de la Clape fut retrouvée en l'année 1839 par le botaniste Marc Martial Delort de Mialhe (1804-1856) et le docteur Pietro Bubani (1806-1888), puis communiquée au botaniste Alexis Jordan, futur membre de la Société Linnéenne de Lyon, vers 1841, lors d'un voyage botanique. Alexis Jordan la décrivit dans le cinquième fragment de ses "Observations sur plusieurs plantes nouvelles rares ou critiques de la France." publié en Février 1847.
Au moins deux stations avaient été localisées.
Centaurea corymbosa Pourr. | Herbier P. Bubani, 1839, © MNHN
Description de la planche de la Centaurea corymbosa par P. Bubani | Herbier P. Bubani 1839 © MNHN
Bien qu'apparaissant dans des herbiers et des articles au cours du XXe, il faudra attendre les années 1990 pour que la communauté scientifique se penche sur le sujet et que des études soient menées sur le terrain.
Description de la Centaurée de la Clape
- Floraison
J F M A M J J A S O N D - Statuts de Protection
- Directive Habitat, Protection Nationale, Livre Rouge Tome I
- Corymbe: Définit la façon dont les fleurs, toutes dans le même plan, s'insèrent sur la tige à des niveaux différents (même niveau pour une ombelle).
- Fleuron: Petite fleur élémentaire tubuleuse, régulière, composant le capitule des Composées (Compositae: nomen conservandum des Astéracées)
- Capitule: Inflorescence se composant de fleurs (fleurons) nombreuses et serrées
- Bractée: Petite feuille intermédiaire entre la feuille, dont elle diffère généralement par la couleur et la forme, et le pétale, et qui pousse au voisinage de la fleur qu'elle recouvre en partie avant son éclosion
- Involucre: Collerette d'écailles ou de bractées libres ou soudées ensemble à la base d'une inflorescence
- Centaurée en corymbe | Centaurea corymbosa Pourret, 1788
- Caractéristiques botaniques
- Espèce monocarpique pérenne ➜ elle meurt après son unique floraison qui intervient généralement la troisième année après la germination
- Germination entre Septembre et Décembre
- Entomophile ➜ pollinisée par des insectes
- Probablement auto-incompatible (allogame) ➜ le pollen d'un individu ne peut pas féconder un ovule de ce même individu
- Temps moyen de génération: 5,5 ans
Caractéristiques morphologiques
Genre Centaurée & Classification
Le quatrième panacès, découvert par le même Chiron, est appelé centaurion, on le nomme aussi pharnacéon, du nom du, roi Pharnace, parce que l'on dispute sur sa découverte par le centaure ou par le prince. On le sème; il a les feuilles plus longues que les autres, et dentelées. La racine, odorante, se sèche à l'ombre, et elle donne du bouquet au vin. On en a distingué deux variétés : l'une à feuille lisse, l'autre à feuille plus menue.
Pline (Ier s. ap. J.-C.), Histoire Naturelle, livre XXV
Ethymologie du nom Centaurée: Du grec kevtaúpiov, kentaurion, nom de diverses plantes médicinales dédiées au centaure Chiron (mi-homme, mi-cheval, dieu-guérisseur) qui tenta de guérir avec le suc de cette plante (identifiée comme étant la grande centaurée, Centaurea centaurium L.) une blessure faite par une flèche d’Hercule.
La classification du genre Centaurea a depuis toujours été compliquée principalement du fait de sa grande diversité morphologique et de sa capacité à s'hybrider. Les récentes analyses ont permis de préciser les contours du genre avec plus de clarté.
La centaurée de la Clape dans la classification du genre
- Clade: Groupement de plusieurs embranchements de plantes ou d'animaux contenant l'espèce ancestrale unique (ancêtre commun) et tout ses descendants ⇆ groupe monophylétique (du grec μόνος (monos), signifiant seul et φῦλον (phulon), tribu).
La Centaurée de la Clape est classée dans le clade circum-meditérannéen, section Centaurea, sous-section Centaurea (regroupant anciennement les sections Acrolophus, Maculosae, Phalolepis et Pseudophalolepis).
La centaurée de la Clape: vraie espèce ou forme régionale d'une espèce?
L'évolution des connaissances du XIXe s. à nos jours
| La Centaurée de la Clape | ||
| ① Synonyme de Centaurée tachée? | ② Une sous-espèce (écotype)? | ③ Une espèce à part entière? |
- NOTIONS D'ESPÈCE & DE SOUS-ESPÈCE
- Espèce: Groupe présentant des caractéristiques similaires et pouvant se reproduire entre eux
- Sous-espèce: variation morphologique ou génétique, voire une distribution géographique différente. Cette variation d’une espèce se produit naturellement.
- Écotype: sous-espèce engendrée par la sélection au sein d'un habitat particulier et s'étant adaptée génétiquement à cet habitat.
![Centaurea <i>maculosa</i> Lam. [1785], © Mélie Portal, Licence
<a href='http://www.tela-botanica.org/page:licence' target='_blank'>CC-BY-SA 2.0 FR</a>](images/c_maculosa/PS000_044_073_X3L_t-2.jpg)
① La Centaurée de la Clape, synonyme de Centaurée tachée?
En 1826, le botaniste George Bentham publie son "Catalogue des plantes indigènes des Pyrénées et du Bas Languedoc" dans lequel la Centaurée de la Clape est considérée comme étant une Centaurée tachée (C. maculosa = C. Stoebe L. appartenant à la sous-section Centaurea)
En 1837, le botaniste suisse Augustin Pyramus de Candolle, émet la même conclusion (in Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, v6)
C'est aussi dans cette période que l'on pense la retrouver dans l'île de Sainte-Lucie ou à Prades dans les Pyrénèes Orientales, identifications qui se montreront erronées par la suite.
En 1847, Alexis Jordan, s'appuyant sur les spécimens fournis par Delort de Mailhe, considère que la Centaurée de la Clape est bien une espèce à part entière.
Il est certain que le C. corymbosa Pourr. s'éloigne assez par d'autres caractères du C. maculosa Lam. pour être regardé comme une espèce suffisamment distincte, si non très tranchée.
Alexis Jordan, 1867 in fragment 5
Comparaison des Centaurées, 1847 | Observations sur plusieurs plantes nouvelles rares ou critiques de la France. Cinquième fragment. Alexis Jordan
© Real Jardín Botánico
② La Centaurée de la Clape comme sous-espèce de la Centaurée tachée ou de la Centaurée à panicule?
- La Centaurea maculosa se distingue de la Centaurea paniculata par des capitules plus gros et des bractées fortement nervées.
Les botanistes Robert Douin en 1923 et Jean Arènes en 1951 définissent la Centaurée de la Clape comme une sous-espèce de la Centaurée tachée (Centaurea maculosa subsp. corymbosa Pourr.) ou de la Centaurée à panicule (Centaurea paniculata subsp. corymbosa Pourr.) respectivement.
Robert Douin: A propos de C. maculosa.(1.594)
On a décrit 1 sous-espèce C. corymbosa Pourr. (1.594b) et 3 variétés
Jean Arènes : A propos de C. paniculata.
Au reste, que l'on admette la notion d'espèce collective ou qu'on la rejette, que l'on conserve à chacune de nos races la valeur systématique que nous lui avons attribuée ou que l'on modifie cette valeur en élevant au rang d'espèces autonomes les groupes ...corymbosa,...et autres ayant ici valeur de sous-espèces, ... on ne supprimera pas les connexions multiples qui existent entre nos sous-espèces et variétés ou entre elles et les groupes spécifiques voisins.
Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, Série B, Botanique, T1, f2, Le groupe spécifique du Centaurea paniculata L. sensu latissimo, Jean Arènes, 1951③ La Centaurée de la Clape, une espèce à part entière?
Dès 1996, l'étude d'Hélène Fréville puis celles de Bruno Colas suggèrent que la Centaurée de la Clape est probablement issue de Centaurea maculosa, dont elle se serait différenciée par spécialisation écologique à la suite de son isolement. C'est cet isolement lié à des conditions spécifiques et exigeantes, qui en coupant la relation avec l'espèce souche a permis la formation d'une nouvelle espèce.
La centaurée de la Clape, uniquement dans la Clape?
Jusqu'à récemment, aucun spécimen n'a été trouvé en dehors du massif de la Clape ce qui s'explique par les conditions d'émergence de cette espèce.
Au début des années 2000, Georges Guende, botaniste-phytoécologue au PNR du Luberon, identifia une plante qui fut nommée la Centaurée de la Baude. La similitude de son habitat avec celui du massif de la Clape, son isolement, sa morphologie proche mais comportant des différences visibles, ont conduit dans un premier temps à envisager l'existence d'un écotype de la Centaurée de la Clape.
L'étude, si elle se concrétise, permettra de préciser, la parenté.
La centaurée de la Baude © GG
L'habitat de la Centaurée
Une exploration des sites de la Clape à la recherche de la Centaurée
Falaises: habitat de la Centaurée de la Clape | Massif de la Clape
Un habitat fragmenté
- La dernière station a été découverte par J-C Courdil, botaniste de Gruissan, en 1993.
La Centaurée de la Clape affectionne les aplombs et les bords de falaise (espèce saxicole), là où la compétition avec d'autres plantes est limitée voire rare. C'est pour cette raison, couplée à une dispersion très faible des graines, qu'elle ne se rencontrera jamais en dehors de cette bande de falaise de quelques mètres.
6 stations distinctes ont été identifiées à ce jour, correspondant à une aire de répartition inférieure à 3km2.
Les stations sont majoritairement orientées quart Nord-Ouest, c'est-à dire soumis au Cers.
Les stations
| C1 | C2 | C3 | C4 | C5 | C6 |
Station C1
Station C2
La première station localisée par l'abbé Pourret
Station C3
Station C4
Station C5
Station C6
Les autres Centaurées du massif de la Clape (genre Centaurea)
Les Centaurées se distinguent par les fleurons extérieurs rayonnants ainsi que par les bractées vertes terminées par une partie brunâtre plus ou moins laciniée (appendice). Comme autre clef d'identification, on considère les centaurées à bractées épineuses et celles qui n'ont pas d'épine.
- Centaurée à bractées épineuses
- Capitule pourpre: Centaurée rude, Centaurée à panicule et Centaurée chausse-trape
Capitule jaune: Centaurée des collines, Centaurée du solstice, Centaurée acaule et Centaurée de Malte - Centaurée à bractées jamais épineuses
- Capitule pourpre: Centaurée jacée et Centaurée de la Clape.
Périodes de Floraison
Le calendrier ci-dessous donne les périodes de floraison des Centaurées présentes dans la Clape. La codification est la suivante:
|
Capitule jaune |
|
Capitule pourpre |
- J
- F
- M
- A
- M
- J
- J
- A
- S
- O
- N
- D
- C. acaule *
C. acaulis - C. rude
Centaurea aspira - C. de la Clape *
C. corymbosa - C. jacée
Centaurea jacea - C. de Malte
Centaurea melitensis - C. des collines
Centaurea collina - C. chausse-trape
Centaurea calcitrapa - C. à panicule
Centaurea paniculata - C. du solstice
Centaurea solstitialis
- J
- F
- M
- A
- M
- J
- J
- A
- S
- O
- N
- D
Centaurea acaulis en Avril (station A1)
Centaurea acaulis en Avril (station A2)
(Centaurée acaule)
Floraison: Avril
Rare en France
Centaurea acaulis du latin caulis, tige
Absence de tige & bractées épineuses
Floraison: de Juin à Août
Observée aussi jusqu'en Octobre/Novembre
Centaurea jacea
Clade Circum-Méditerranéen
Bractées surmontées d'un appendice fortement frangé et élargi
Floraison: de Juillet à Septembre
Centaurea solstitialis
Clade Ouest-Méditerranéen / groupe Hymenocentron-Mesocentron
bractées épineuses
(sans cils décurrents sur les bords et terminées par une pointe 3-4 fois plus longue)
Floraison: de Juin à Août
Centaurea collina
Sous-genre Lopholoma / section Acrocentron
bractées épineuses
(bordées de cils décurrents et terminées par une épine généralement plus courte)
Floraison: d'Avril à Novembre
Centaurea aspera
Clade Ouest-Méditerranéen / section Serida
Bractées épineuses
(terminées par 3-5 épines de moins de 3-4 mm)
Floraison: de Juin à Août
Centaurea paniculata
Clade Ouest-Méditerranéen
Bractées épineuses
(Pointe terminale égale aux cils ou plus longue)
Les plantes partageant le même habitat
- On peut y trouver le polygale des rochers (Polygala rupestris Pourr.) décrit aussi par l'abbé Pourret (n° 897 dans Chloris Narbonensis).
Une grande diversité d'espèces
Sur ces mêmes falaises, sur ces mêmes aplombs, dans ces mêmes fissures, une flore diversifiée s'est implantée avec la Centaurée de la Clape.
Aperçu sur la période avril-juin
Centaureinae et biodiversité
Centaurée de la Clape | Juin
Les centaurées sont des fleurs nectarifères et pollenifères. Les fleurons périphériques rayonnants stériles jouent un rôle d'attractivité pour les insectes en rendant le capitule plus important. Les papillons (principalement l'Ocellé rubané) et les abeilles apparaissent comme les plus pollinisateurs des insectes.
Pollenisation de la centaurée fausse-chicorée
Abeille charpentière (Xylocope) & centaurée fausse chicorée | Juin
Dans le massif de la Clape, des centaurées qui n'en sont pas
Même famille mais genre différent
Tribu Cardueae: quelques genres des sous-tribus Carduinae & Centaureinae présents dans la Clape
Ce qui caractérise le genre Centaurea des autres genres de la sous-tribu Centaureinae est la présence de fleurons périphériques rayonnants.
Il s'agit d'espèces classées dans la sous-tribu Centaureinae et comportant la dénomination Centaurée dans le nom vernaculaire bien que n'appartenant pas au genre Centaurea.
Genre: Cheirolophus
| Centaurée fausse chicorée | Centaurée fausse chicorée | Cheirolophus intybaceus Clade Méditerranéen (Taxon ibéro-provencal) Floraison: Juin-Août |
- Le genre Cheirolophus fait partie avec deux autres genres Volutaria et Rhaponticoides de ceux présentant des affinités importantes avec le genre Centaurea. L'appendice des bractées est en éventail.
- Cheirolophus intybaceus: Migration depuis le sud de la péninsule ibérique après le Pléistocène moyen-supérieur (0.4Ma)
- intybaceus: de indivia désignant selon Pline la Chicorée. Évoque l'aspect ou l'odeur de la chicorée
- On trouve aussi dans la Clape l'espèce Cheirolophus sempervirens L.
Cette plante était auparavant classée dans le genre Centaurea (Centaurée intybe), elle l'est maintenant dans le genre Cheirolophus (du grec ancien χείρ, cheir signifiant main et lophos, crête pour la forme des bractées), qui se distingue du genre Centaurée par l'absence de fleurs radiaires à la périphérie du capitule (fleurons non rayonnants).
Paysage de Centaurée fausse chicorée | Juin
Genre: Rhaponticum
| Centaurée porte-cône, Centaurée pomme de pin | Leuzée conifère | Rhaponticum coniferum Clade Occidental Floraison: Mai-Juillet |
Appelée parfois Centaurée porte-cône ou Centaurée pomme de pin, elle est classée maintenant dans le genre Rhaponticum (auparavant dans le genre Leuzea). Les plantes du genre Rhaponticum sont caractérisées entre autres par un type particulier de bractée involucrée et une absence de fleurons rayonnants.
Centaurée pomme de pin (Leuzée conifère) | Rhaponticum coniferum, Mai
Centaurée pomme de pin (Leuzée conifère) | Rhaponticum coniferum, Juin
Genre: Mantisalca
| Centaurée de Salamanque | Centaurée de Salamanque | Mantisalca salmantica Groupe Volutaria Floraison: Juillet-Août |
Le genre Mantisalca comporte 5 espèces, dont 1 est présente dans la Clape. L'appendice des bractées se réduit à une petite pointe.Le nombre d'espèces de ce genre contreversé est encore en discussion.
Centaurée de Salamanque | Août
Genre: Carthamus
| Centaurée laineuse | Centaurée laineuse | Carthamus lanatus Clade Occidental Floraison: Mai-Août |
Le genre Carthamus présente des feuilles épineuses (caractère inhabituel dans la sous-tribu Centaureinae) ce qui a souvent conduit à le placer dans la sous-tribu Carduinae.
Dans la Clape: famille différente, mais ayant dans le nom vernaculaire le terme Centaurée
Dans la famille des Gentianacées (Gentianaceae), on trouve la petite Centaurée qui appartient à la même tribu (chironieae) que la centaurée jaune (Blackstonia perfoliata) présente elle aussi dans le massif de la Clape
Genre: Centaurium
| Petite centaurée à fleurs ténues | Petite centaurée | Centaurium tenuiflorum (Hoffmanns. & Link) Fritsch Floraison: Juin-Août |
| Petite centaurée | Petite centaurée | Centaurium erythraea Rafn Floraison: Mai-Août |
Genre: Blackstonia
| Centaurée jaune | Blackstonie perfoliée | Blackstonia perfoliata (L.) Huds. Floraison: Juin-Décembre |
Les "vrais" et les "faux" chardons de la Clape
Sous tribu: Carduinae
Le nom chardon a été donné à de nombreuses plantes principalement sur la base morphologique du capitule, de l'involucre et la présence d'épines sur la tige et les feuilles.
C'est devenu un terme générique ambigu qui désigne de nombreuses espèces de plantes appartenant principalement à la famille des Asteraceae ou des Apiacées.
Le vrai Chardon (genre Carduus de la famille des Asteraceae) est aussi caractérisé par une tige et des feuilles épineuses ce qui le différencie du genre Centaurea.
Chardon laiteux | Mai
